減数分裂とは？ わかりやすく解説

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「コヒーシン」の記事における「減数分裂」の解説

減数分裂期では、減数分裂期特有のサブユニットを含む複数のコヒーシン複合体が働く。減数第一分裂ではまず腕部のコヒーシンが切断され相同染色体の分離（還元分裂）を促し、減数第二分裂ではセントロメア領域に残ったコヒーシンが切断され姉妹染色分体の分離（均等分裂）を引き起こす。

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「姉妹染色分体」の記事における「減数分裂」の解説

減数分裂期では、相同染色体の対合・組み換えの後、姉妹染色分体の接着は2段階にわけて解除される。まず腕部における解除が第一分裂（相同染色体の分離）を引き起こし、セントロメアにおける解除が第二分裂（姉妹染色分体の分離）を引き起こす。このように、腕部とセントロメアにおける接着の役割分担は、体細胞分裂に比べ減数分裂においてより明確である。

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「コンデンシン」の記事における「減数分裂」の解説

コンデンシンは、減数分裂期の染色体構築とその動態制御においても重要な役割を担っている。これまでに出芽酵母、ショウジョウバエ、線虫において遺伝学的手法を用いた解析が報告されている。マウスでは、抗体による機能阻害実験および条件的遺伝子ノックアウト解析が報告されている。哺乳類の減数第一分裂では、コンデンシン II の貢献がコンデンシン I のそれに比べてより大きいようにみえる。また、体細胞分裂で示されているのと同様に、減数分裂においても2つの複合体の機能が一部重複している。減数第一分裂と体細胞分裂の間で、スピンドルチェックポイントに対する二つのコンデンシンの関わりが異なることは、両者の染色体構造の違いを考えたとき大変興味深い。なお、コヒーシンとは異なり、コンデンシンには減数分裂期に特異的に働くサブユニットは見つかっていない。

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「ポロ様キナーゼ」の記事における「減数分裂」の解説

ハエと酵母のモデルから、Plkが減数分裂時のより複雑な染色体分離のパターンを調整していることが明らかにされている。出芽酵母のCdc5は減数第一分裂の際に染色体の腕からのコヒーシンの除去、相同染色体の配向の整列、そして乗換えの解消に必要である。Cdc5は分裂期のコヒーシンを直接リン酸化し、染色体の腕からの解離を促進して組換えを可能にするが、これは減数第一分裂期のセントロメア領域では起こらない。一部の酵母のcdc5変異体では減数第一分裂期に二極型ではなく一極型の姉妹キネトコアの接着が生じるが、これはモノポリン（英語版）と呼ばれるタンパク質複合体がキネトコアに局在できないためである。

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「MLH1」の記事における「減数分裂」の解説

DNAミスマッチ修復に加えて、MLH1タンパク質は減数分裂時の乗換えにも関与している。MLH1はMLH3とヘテロ二量体を形成し、この複合体は卵母細胞の減数第二分裂中期の進行に必要であるようである。メスとオスのMLH1(-/-)変異体マウスは不妊であり、不妊はキアズマ（英語版）のレベルの低下と関係している。MLH1(-/-)変異体マウスの精子形成過程では染色体は通常より早く分離することが多く、減数第一分裂での停止が頻繁にみられる。ヒトでは、MLH1遺伝子の一般的な変異は精子の損傷と男性不妊のリスクの上昇と関係している。 MLH1タンパク質は、減数分裂中の染色体の乗換え部位に局在するようである。減数分裂時の組換えはDNAの二本鎖切断によって開始されることが多い。組換え時には、切断部のDNAの5'末端はresectionと呼ばれる過程で除去される。その後のstrand invasionの過程では、オーバーハングした3'末端は相同染色体のDNAに「侵入」し、Dループ（英語版）が形成される。その後2つの主要な過程のいずれかが起こり、乗換え型または非乗換え型の組換えが行われる（相同組換えを参照）。乗換え型の組換えはダブルホリデイジャンクション中間体の形成を伴う。乗換え型の組換えの完了にはホリデイジャンクションの解消が必要である。 出芽酵母では、マウスと同様、MLH1はMLH3とヘテロ二量体を形成する。減数分裂時の乗換えは、MLH1-MLH3ヘテロ二量体の作用によるホリデイジャンクションの解消が必要である。MLH1-MLH3ヘテロ二量体はエンドヌクレアーゼ（英語版）であり、スーパーコイルを形成した二本鎖DNAに一本鎖切断を形成する。MLH1-MLH3はホリデイジャンクションに特異的に結合し、減数分裂時にホリデイジャンクションのプロセシングを行う巨大複合体の一部として作用している可能性がある。MLH1-MLH3ヘテロ二量体（MutLγ）はEXO1（英語版）、Sgs1（英語版）（BLM（英語版）のオルソログ）とともに解消過程を構成し、出芽酵母で乗換えの大部分を形成しする。哺乳類でも同様に機能すると考えられている。

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「CHEK2」の記事における「減数分裂」の解説

マウスの卵母細胞の成熟と初期胚発生の過程において、CHEK2は細胞周期の進行と紡錘体の組み立てを調節している。CHEK2は、主に二本鎖切断に応答するATMキナーゼの下流のエフェクターであるが、主に一本鎖切断に応答するATRキナーゼによっても活性化される。マウスでは、CHEK2はメスの減数分裂においてDNA損傷の監視に必要不可欠である。DNA二本鎖切断に対する卵母細胞の応答は、ATRキナーゼのシグナルがCHEK2を、そしてその後p53とp63（英語版）を活性化するという階層的経路からなる。 ショウジョウバエDrosophilaでは、生殖系列細胞に対する放射線処理は二本鎖切断を引き起こし、細胞周期の停止とアポトーシスが引き起こされる。ショウジョウバエのCHEK2のオルソログであるmnkとp53のオルソログdp53は、卵母細胞の選別と減数分裂による組換えが起こる卵形成（英語版）初期にみられる細胞死の多くに必要である。

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「CHEK1」の記事における「減数分裂」の解説

ヒトやマウスの減数分裂時には、Chk1はDNA損傷修復を細胞周期の停止と関連づけるために重要である。Chk1は精巣で発現しており、ザイゴテン期（合糸期、接合糸期、対合期）とパキテン期（太糸期）のシナプトネマ複合体（英語版）と結合している。Chk1はATMとATRからのシグナルを統合する因子であり、減数分裂時の組換えの監視に関与している可能性がある。マウスの卵母細胞では、Chk1は減数第一分裂の停止に不可欠であり、G2/M期チェックポイントで機能するようである。

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「イヌバラ」の記事における「減数分裂」の解説

本種はバラ属の中でもイヌバラ節 (Caninae) という節に属する。この節には北-中央ヨーロッパ産の20-30種が含まれ、”永久奇数倍数性” (permanent odd polyploidy) と呼ばれる特殊な減数分裂を行うことが特徴である。 イヌバラは5倍体 (2n=5x=35) であるが、減数分裂の際には7対（14本）の染色体のみが2価となり、残りの染色体は1価のままである。この1価の染色体は卵細胞には移行するが、花粉には移行しない。イヌバラ節には4倍体 (2n=4x=28)、6倍体 (2n=6x=42) の種も存在するが、これらの種でもこのタイプの減数分裂が起こる。

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「ATM (タンパク質)」の記事における「減数分裂」の解説

ATMは減数分裂の前期に機能する。野生型のATM遺伝子はヒトの精巣では体細胞（皮膚線維芽細胞など）と比較して4倍のレベルで発現している。マウスとヒトの双方で、ATMの欠乏はメスとオスの不妊を引き起こす。ATMの発現の欠乏は減数分裂の第一分裂前期を大きく破壊する。さらに、ATMを介したDNAの二本鎖切断修復の機能不全は、マウスとヒトの卵母細胞の老化の推定原因として同定されている。ATM遺伝子の発現は、他の重要な二本鎖切断修復遺伝子と同様、マウスとヒトの卵母細胞では年齢とともに低下し、並行して原始卵胞では二本鎖切断の増加がみられる。これらは、ATMを介した相同組換え修復が減数分裂で重要な機能を果たしていることを示唆している。

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