植生のサイズに基づいて呼吸速度のモデル推定精度を向上

   地球温暖化のメカニズムを正しく理解し、適切な対策を講じるには、その最大の原因物質であるCO₂の動態と収支を解明する必要があります。陸上生態系は、地球上のCO₂循環において大きな役割を果たしており、植生（木や草など植物の集団）の光合成による大気からの吸収と、植生および微生物の呼吸による大気への放出が主な経路となっています。
   光合成については野外から人工衛星まで様々な手法で観測が行われ、グローバルな把握が進められてきました。一方、植生の呼吸速度に関しては、光合成のほぼ半分程度と考えられてきたものの、観測やモデル推定が難しく炭素収支の定量的な評価において大きな不確実要因として残されていました。

   本研究は、植生の呼吸速度を決める要因の1つであるサイズ（ここではバイオマスの重量）に着目し、グローバルに適用可能な呼吸速度の推定方法を開発することを目的としました。

   本研究では2つの仮定に基づいて植生の呼吸によるCO₂放出速度を推定する方法を開発しました（図1参照）。

仮定1：植物の個体あたりの呼吸速度は代謝スケーリング則で表される
生物の個体サイズと代謝（生物が行うエネルギーや物質の変化）の関係は昔から調べられており、重量に単純に比例するわけではないことが分かっています。近年の研究により、呼吸をはじめとする代謝速度と個体の重量の関係（スケーリング則[註1]）はべき乗 [註2]の形の関係式で表されることが示唆されています。

仮定2：植生に含まれる植物個体の平均的なサイズは密度効果の法則に従う
植生に含まれる個体の密度が高いほど、個体ごとの平均的なサイズは小さくなる傾向が見出されています。古典的な実験により、この密度と個体サイズの関係もべき乗の形の関係式で表現されることが示唆されています。

これらの仮定から、全体の重量をW_Vとしたときの植生について、単位重さあたりの呼吸速度(r_A)を表すモデルを導き出しました。
         r_A = c · W_V^{β(α—１)／（１＋β）}
ここでαは仮定１のべき乗の指数、βは仮定２のべき乗の指数です（cは係数）。

   実際にこのような関係が成り立つかを確認し、関係式の指数の値を求めるため、様々な場所で調査された植生サイズと呼吸速度のデータ[註3]を収集し、解析を行いました。

   世界のさまざまな植生（森林や草地）での観測結果を報告した143件の文献データをとりまとめ、図2のような関係が得られました。多様な植生を含むにもかかわらず、植生のサイズが大きくなるほど、単位重さあたりの呼吸速度は明らかに低下する傾向が見られました。その関係は、仮説から予想されるようにべき乗の数式（図2の黒線）でほぼ表され、その指数は-0.535となっていました。過去の生態学的な研究から、αは0.67〜1、βは−1.5前後とされていましたが、上記の指数はそれらの値から予想される範囲の値になっていました。つまり、世界の植生の呼吸速度を決めるサイズの影響を、生物の代謝や密度に関する理論に基づいて解釈することができたことになります。

上記で得られた関係式を用いて、世界の植生の総呼吸速度を求めました。植生バイオマスのグローバルなマップに図2の式を当てはめたところ、図3の分布が得られ、年間呼吸速度は64ギガトン（炭素重量に換算）と推定されました。この値は、これまでの植生モデルによる計算や炭素の収支から推測される値に近く、観測データに基づく新しい方法で、植生の呼吸によるCO₂放出量を確認することができました。本研究成果を発表した論文中では、現在使用されている植生モデルでこれらの関係や呼吸分布がどのように再現されているか、また植生データベースにおける測定範囲との比較などの検討を行っています。

   本研究で得られた関係式や、植生の呼吸速度の分布は、陸域生態系の炭素循環をシミュレートするモデルの検証や高度化に用いることができます。ここではグローバルな陸域植生の呼吸速度として、光合成の半分強に相当する重要なフローであることを明らかにする新たな推定結果が得られました。本研究では、現在の植生呼吸について調べましたが、ここで得られたサイズとの関係式は気候変動や土地利用が進む将来にも適用することが可能と考えられます。つまり、環境変動によって植生バイオマスが増減した場合の呼吸を正しく推定することで、将来のCO₂動態や収支、ひいては植生のフィードバック[註4]を考慮した気候の予測にも貢献することが可能になると期待されます。
   呼吸を含む代謝プロセスは非常に複雑で、本研究ではサイズに着目しましたが、実際には温度や窒素など様々な要因にも左右されます。今後は、他の要因やプロセスにも注目しつつ、モデルの高度化を進めていく予定です。

Ito, A. (2020). Constraining size-dependence of vegetation respiration rates. Scientific Reports. 10:4304. doi:10.1038/s41598-020-61239-0

国立研究開発法人国立環境研究所　地球環境研究センター
物質循環モデリング・解析研究室 室長　伊藤昭彦