自然環境下では、植物は常に変動する光環境に晒されています。しかし、これまでの植物ガス交換モデルの多くは、環境が安定した定常状態のデータに基づいています。モデルの不確実性を減らすためには、変動環境下での光合成メカニズムについて理解を深める必要があります。これまでの研究によって、植物の変動光利用効率が高CO₂環境下で増加することが分かってきました（図1・A）。しかし、この増加が、光合成機能の馴化^[注]の効果（長期的な高CO₂効果）によるか、光合成基質の施肥効果（短期的な高CO₂効果）によるのか不明のままでした。将来の高CO₂環境下での、植物の成長特性や炭素同化メカニズムを明らかにするためには、植物の馴化効果と短期的な施肥効果とに分けて理解する必要があります。そこで本研究では、大型人工光室において（写真1）、高CO₂濃度下でポプラを栽培し、葉の生化学特性およびガス交換特性の長期効果と短期効果を調べました。その結果、光合成機能の馴化として、Rubisco量の減少、Rubisco activase / Rubisco比の増加など、葉内タンパク質組成が変化し、高CO₂の長期効果が光合成誘導応答の増加に寄与していることが示唆されました。一方で、光合成機能全体の能力低下（光合成のダウンレギュレーション）が認められ、この長期効果を相殺することが明らかになりました（図1・B）。また、短期的な高CO₂効果は、光合成誘導過程における気孔制限の低下、光合成酵素の活性化などを通じて、光照射にともなう光合成誘導反応を増加させました。したがって、高CO₂環境下での変動光利用効率の増加は、長期と短期の効果が共同寄与し、光合成誘導反応の増加として短期的な高CO₂効果が、見かけの光利用効率増加として表れていることが明らかになりました。本研究成果は、将来予測される高CO₂環境下でのガス交換モデルの高度化に貢献することが期待されます。

写真1人工光室（エコトロン）でのポプラ栽培風景 大型人工光室（エコトロン）に関する詳細は、生物・生態系環境研究センターのウェブサイトを御参照ください（https://www.nies.go.jp/biology/aboutus/facility/bio.html）。大型人工光室の内部に、ポプラを栽培するための3つのチャンバーを設置しました。各チャンバー内の微環境は、CO₂濃度が380、700、1020μmol mol⁻¹、他の環境条件が一定になるように一括制御されました。

図1光照射にともなう光合成応答特性 光強度上昇後の光合成速度の時間変化（A）と、最大光合成の50%に達するまでに要する光合成誘導時間（IT₅₀、（B））。光合成速度の時間変化（A）は、10分後の定常状態を100%としたときの相対値で示し、CO₂濃度が栽培と計測が同じ条件で測定しました。光合成誘導時間（B）は、光合成機能の馴化効果を明らかにするために、3つの栽培CO₂濃度（380、700、1020μmol mol⁻¹）の個体を、同じCO₂濃度下で計測しました。また、光合成基質の施肥効果を明らかにするために、同じ個体を2つの計測CO₂濃度（380、1020μmol mol⁻¹）で比較しました。光合成誘導に要する時間（IT₅₀）は、栽培時のCO₂濃度の違いによる有意な差が認められず、計測時のCO₂濃度の違いによる有意な差が認められることが明らかになりました。